اکسین ها و سیتوکینین ها: چگونه هورمون های گیاهی با هم در رشد محصول کار می کنند

دو هورمون، یک سیستم رشد

هر گیاه - از نهالی که از طریق خاک هل می‌دهد تا یک درخت بالغ و سنگین از میوه - توسط مجموعه کوچکی از پیام‌رسان‌های شیمیایی به نام هورمون‌های گیاهی یا هورمون‌های گیاهی ساخته و شکل می‌گیرد. در این میان، دو مورد به عنوان تنظیم کننده های اساسی رشد و شکل برجسته هستند: اکسین ها و سیتوکینین ها. هیچ کدام به تنهایی کار نمی کند. آنها در قسمت‌های مختلف گیاه تولید می‌شوند، در جهات مختلف حرکت می‌کنند و اغلب در جهت‌های مخالف کشیده می‌شوند، اما دقیقاً همین تنش و همکاری بین آنهاست که تصمیم می‌گیرد که آیا یک سلول تقسیم می‌شود، دراز می‌شود، ریشه می‌شود، شاخه می‌شود یا تمایز نیافته باقی می‌ماند. برای کشاورزان، پرورش دهندگان و هر کسی که با تکثیر گیاهان کار می کند، درک نحوه تعامل اکسین ها و سیتوکینین ها فقط در کتاب گیاه شناسی کتاب درسی نیست - بلکه مبنایی برای ریشه زایی قلمه ها، تکثیر گیاهان در کشت بافت، شکل دادن به سایبان درختان، میوه دهی و در نهایت برداشت بیشتر از هر گیاه است. این مقاله توضیح می‌دهد که هر هورمون چه کاری انجام می‌دهد، چگونه با هم (و علیه یکدیگر) کار می‌کند، و چگونه از آن مشارکت در کشاورزی استفاده می‌شود.

کاری که اکسین ها انجام می دهند

اکسین ها اولین دسته از هورمون های گیاهی بودند که کشف شدند و نام آنها از کلمه یونانی "auxein" به معنای "رشد کردن" گرفته شده است. اکسین طبیعی اولیه ایندول-3-اسید استیک (IAA) است که عمدتاً در مریستم آپیکال ساقه - نوک در حال رشد ساقه - و در برگ‌های جوان و دانه‌های در حال رشد تولید می‌شود. از آنجا، اکسین در یک فرآیند کنترل شده و جهت دار به نام انتقال قطبی از طریق گیاه به سمت پایین حرکت می کند و این جریان رو به پایین همان چیزی است که به اکسین تأثیر زیادی بر شکل گیاه می دهد. عملکرد اصلی اکسین طویل شدن سلول است: دیواره سلولی را شل می کند و به سلول ها اجازه می دهد تا کشیده و بلند شوند، که باعث رشد ساقه، خم شدن شاخه ها به سمت نور (فتوتروپیسم) و رشد رو به پایین ریشه ها (گرانش تروپیسم) می شود. فراتر از طویل شدن، اکسین باعث تشکیل ریشه های جانبی و فرعی می شود - ریشه هایی که از یک قلمه یا ساقه ای که در محیط مرطوب قرار می گیرد جوانه می زنند - و تمایز بافت آوندی ( آوند چوبی و آبکش ) را تحریک می کند که رشد جدید را به بقیه گیاه متصل می کند.

اکسین همچنین نقش تعیین‌کننده‌ای در معماری گیاهان از طریق تسلط راسی دارد -، پدیده‌ای که در آن نوک در حال رشد ساقه اصلی رشد جوانه‌های جانبی زیر آن را سرکوب می‌کند و گیاه را بلند و باریک نگه می‌دارد تا بوته‌دار. این کار را با جریان از راس به سمت پایین و حفظ شرایطی که جوانه های زیر بغل را خفته نگه می دارد، انجام می دهد. در رشد تولیدمثلی، اکسین تولید شده توسط دانه های در حال رشد باعث بزرگ شدن میوه می شود و استفاده از اکسین مصنوعی روی گل ها می تواند باعث القای میوه های بدون دانه (پارتنوکارپی) در محصولاتی مانند گوجه فرنگی و انگور شود. اکسین همچنین تشکیل لایه ریزش را که باعث ریزش برگ ها، گل ها و میوه می شود به تاخیر می اندازد و به همین دلیل از اکسین های مصنوعی برای جلوگیری از ریزش زودرس میوه در باغات استفاده می شود. توجه به این نکته مهم است که اکسین از الگوی پاسخ دوز کلاسیک پیروی می‌کند: غلظت‌های پایین باعث رشد می‌شوند، اما غلظت‌های بالا آن را مهار می‌کنند و در دوزهای بسیار بالا اکسین‌های مصنوعی مانند 2,4{9}}D تبدیل به علف‌کش‌های انتخابی می‌شوند که با ایجاد رشد کنترل‌نشده و نامنظم علف‌های هرز پهن برگ را از بین می‌برند. این پروموتور دوگانه - در دوز کم، بازدارنده در دوز بالا - موضوعی تکرارشونده در زیست‌شناسی اکسین است و برای هر کسی که محصولات مبتنی بر اکسین را در این زمینه استفاده می‌کند، توجهی حیاتی است.

آنچه سیتوکینین ها انجام می دهند

اگر اکسین هورمون افزایش طول و تأثیر رو به پایین باشد، سیتوکینین هورمون تقسیم و تأثیر رو به بالا است. سیتوکینین ها در دهه 1950 کشف شدند، زمانی که محققان دریافتند که ترکیبی از اسپرم شاه ماهی پیر - که بعداً کینتین - نام گرفت، می تواند سلول های گیاهی را برای تقسیم در کشت تحریک کند. سیتوکینین‌های طبیعی اولیه عبارتند از زاتین، ایزوپنتنی‌لادنین (iP) و دی‌هیدروزاتین و بر خلاف اکسین، عمدتاً در مریستم‌های آپیکال ریشه - نوک در حال رشد ریشه‌ها - تولید می‌شوند و سپس از طریق آوند چوبی به سمت بالا به سمت شاخه‌ها و برگ‌ها حرکت می‌کنند. این حرکت رو به بالا از ریشه تا شاخساره برای نقش سیتوکینین به عنوان یک سیگنال سلامت ریشه و وضعیت مواد مغذی به بقیه گیاه مرکزی است. عملکرد تعیین کننده سیتوکینین ارتقاء تقسیم سلولی (سیتوکینز) است که نام آن از آنجا آمده است. در حالی که اکسین باعث افزایش طول سلول می شود، سیتوکینین باعث تقسیم واقعی یک سلول به دو سلول می شود و هر دو برای رشد پایدار بافت مورد نیاز هستند - هیچ کدام به تنهایی برای حفظ جمعیت سلولی در حال تقسیم کافی نیستند.

فراتر از تقسیم سلولی، سیتوکینین محرک اصلی تشکیل ساقه و جوانه است. در کشت بافت، سطوح بالای سیتوکینین همان چیزی است که سلول‌های کالوس تمایز نیافته را برای تشکیل شاخه‌ها و برگ‌ها تحریک می‌کند، و در گیاهان کامل، سیتوکینین با تحریک جوانه‌های زیر بغل برای شکستن خواب و رشد به شاخه‌های جانبی - با تسلط راسی مقابله می‌کند و به همین دلیل است که گیاهان با سیستم‌های ریشه سالم و فعال (و در نتیجه به سمت بالا حرکت می‌کنند). سیتوکینین همچنین با حفظ سطح کلروفیل و پروتئین و با حرکت دادن مواد مغذی از بافت مسن‌تر به قسمت‌های در حال رشد جوان‌تر، پیری برگ‌ها را به تاخیر می‌اندازد - زرد شدن و مرگ برگ‌های مسن‌تر -. این اثر ضد پیری به صورت تجاری برای افزایش ماندگاری سبزیجات برگدار و گل های شاخه بریده مورد استفاده قرار می گیرد. سیتوکینین باعث رشد و سبز شدن کلروپلاست ها می شود، بر محتوای مواد مغذی غلات و میوه ها با تنظیم انتقال مواد جذب شده به دانه های در حال رشد تأثیر می گذارد و در شکستن خواب بذر و ترویج جوانه زنی نقش دارد. در ریشه، سیتوکینین نقش پیچیده‌تر و اغلب بازدارنده‌ای دارد - می‌تواند ازدیاد طول اولیه ریشه و تشکیل ریشه جانبی را سرکوب کند، که بخشی از عمل متعادل کننده با اکسین است که نسبت ریشه به ساقه کل گیاه را تعیین می‌کند.

نسبتی که همه چیز را تعیین می کند

مهمترین اصل در شراکت اکسین-سیتوکینین این است که مقدار مطلق هر یک از این دو هورمون مهم نیست - بلکه نسبت آنهاست. این در دهه 1950 توسط فولکه اسکوگ و کارلوس میلر در دانشگاه ویسکانسین کشف شد که با بافت ساقه تنباکو در کشت کار می‌کردند و دریافتند که با تغییر غلظت نسبی اکسین (IAA) و سیتوکینین (کینتین) در محیط رشد، می‌توانند بافت را به سمت تشکیل ریشه‌ها، شاخساره‌ها، یا ناخوشایند هدایت کنند. وقتی نسبت اکسین به سیتوکینین بالا بود - اکسین بیشتر نسبت به سیتوکینین - بافت ریشه تشکیل داد. هنگامی که نسبت معکوس شد - سیتوکینین بالا نسبت به اکسین - بافت شاخساره و برگ تشکیل داد. زمانی که این دو تقریباً متعادل شدند، بافت به صورت توده‌ای از سلول‌های پینه سازمان‌یافته رشد کرد. این فرضیه Skoog{12}}میلر، همانطور که شناخته شد، پایه و اساس تمام کشت بافت گیاهی و ریزازدیادی مدرن است، و توضیح می‌دهد که چرا هر آزمایشگاه کشت بافت زمان زیادی را صرف آزمایش نسبت‌های هورمونی مختلف برای هر گونه گیاهی می‌کند: نسبت مناسب چیزی است که یک تکه کوچک برگ یا ساقه را به یک گیاه کاملاً جدید تبدیل می‌کند.

اصل نسبت نه تنها در ظرف پتری بلکه در هر گیاه زنده ای عمل می کند. راس ساقه اکسین تولید می کند و آن را به سمت پایین می فرستد. نوک ریشه سیتوکینین تولید می کند و آن را به سمت بالا می فرستد. جایی که این دو جریان - در ساقه، در کامبیوم، در جوانه‌های زیر بغل - به هم می‌رسند، نسبت محلی اکسین به سیتوکینین تعیین می‌کند که چه اتفاقی بیفتد. در یک گره درست در زیر راس ساقه، اکسین وارد شده از بالا زیاد است و سیتوکینین وارد شده از پایین نسبتاً کم است، بنابراین جوانه زیر بغل خاموش می ماند (غلبه اپیکال). پایین تر از ساقه، یا پس از برداشتن راس، سطح اکسین کاهش می یابد، نسبت به سمت سیتوکینین تغییر می کند و جوانه های جانبی می شکند و رشد می کنند. در کامبیوم - لایه نازک سلول‌های تقسیم‌کننده که چوب و اکسین پوست - را از شاخساره تولید می‌کند باعث تشکیل آوند چوبی (چوب) می‌شود، در حالی که سیتوکینین از ریشه باعث تقسیم سلولی در خود کامبیوم می‌شود و تعادل بین آنها سرعت ضخیم شدن ساقه را کنترل می‌کند. در ریشه، اکسین وارد شده از شاخساره باعث شروع جانبی ریشه می شود، در حالی که سیتوکینین وارد شده از نوک ریشه آن را سرکوب می کند و تعادل نحوه انشعاب سیستم ریشه را کنترل می کند. درک این نسبت - و توانایی تغییر آن از طریق هرس، استفاده از هورمون، یا اقدامات فرهنگی - چیزی است که به پرورش دهندگان کنترل بر شکل و بهره وری گیاه را می دهد.

سلطه آپیکال: طناب کشی

تسلط آپیکال واضح ترین و مهم ترین نمونه از نظر کشاورزی از اکسین و سیتوکینین است که در تقابل کار می کنند. در یک گیاه معمولی، جوانه انتهایی در بالای ساقه اصلی به شدت رشد می کند، در حالی که جوانه های جانبی در امتداد ساقه زیر آن خوابیده می مانند یا بسیار کند رشد می کنند. جوانه انتهایی - را با نیشگون گرفتن، هرس کردن یا چرا کردن - بردارید و جوانه‌های جانبی ناگهان خواب را شکسته و به شاخه‌های جانبی تبدیل می‌شوند و گیاه را پرپشت‌تر می‌کنند. برای چندین دهه این به سادگی به عنوان اثر اکسین توضیح داده می شد: جوانه انتهایی اکسین تولید می کند که به سمت پایین ساقه جریان می یابد و به نوعی جوانه های جانبی را مهار می کند. اکنون می دانیم که این تصویر ظریف تر است و سیتوکینین را به عنوان یک وزنه تعادل مستقیم در بر می گیرد. اکسین از راس مستقیما وارد جوانه های جانبی نمی شود. در عوض، نسبت اکسین به سیتوکینین بالا را در ساقه حفظ می‌کند و سنتز و انتقال سیتوکینین را به درون جوانه‌ها سرکوب می‌کند و آنها را خاموش نگه می‌دارد. سیتوکینین، که در ریشه تولید می‌شود و به سمت بالا حرکت می‌کند، سیگنالی است که جوانه‌ها را از خواب آزاد می‌کند - وقتی سیتوکینین به جوانه زیر بغل می‌رسد، تقسیم سلولی و رشد جوانه را فعال می‌کند و مستقیماً با اثر مهاری اکسین مخالفت می‌کند.

این طناب کشی اهمیت عملی زیادی دارد. در باغ‌های میوه، پرورش‌دهندگان برای کاهش جریان اکسین و تغییر نسبت به سمت سیتوکینین، رهبر مرکزی و شاخه‌های انتخابی را هرس می‌کنند و رشد چوب میوه‌دهی را تحریک می‌کنند و یک سایبان باز ایجاد می‌کنند که اجازه می‌دهد نور به میوه برسد. در گیاهان زینتی و پرچینی، برش منظم اپیلوس ها را از بین می برد و باعث رشد متراکم و بوته ای می شود. در تولید سبزیجات - گوجه‌فرنگی، برای مثال - تولیدکنندگان نقطه رشد انتهایی (تاپینگ) را حذف می‌کنند تا رشد عمودی را متوقف کنند و انرژی را به سمت رشد میوه هدایت کنند، در حالی که شاخه‌های جانبی (مکنده‌ها) را برای متعادل کردن رشد رویشی و زایشی مدیریت می‌کنند. در جنگل‌داری، تسلط اپیکال مطلوب است - تنه‌های بلند و مستقیم با چند شاخه تولید می‌کند - و شیوه‌های جنگل‌کاری برای حفظ آن طراحی شده است. برعکس، در محصولاتی که بوته و بسیاری از شاخه‌های جانبی مطلوب هستند - مانند چای، جایی که شاخه‌های جوان برداشت می‌شوند، یا برخی گیاهان دارویی - اقداماتی که تسلط راسی را کاهش می‌دهند و انشعاب‌های ناشی از سیتوکینین-را افزایش می‌دهند، عملکرد را افزایش می‌دهند. اسپری‌های سیتوکینین مصنوعی (معمولاً 6{16}}بنزیلادنین، یا 6-BA) گاهی اوقات برای تقویت شاخه‌های جانبی و افزایش تعداد جوانه‌های گل روی درختان میوه و گیاهان زینتی استفاده می‌شوند که اساساً اثر هرس را با تغییر نسبت هورمونی محلی تقلید می‌کنند. درک این موضوع که انشعاب فقط مربوط به "حذف قسمت بالایی" نیست، بلکه تغییر تعادل اکسین به سیتوکینین است به پرورش دهندگان کمک می کند تا هرس و کاربردهای هورمونی خود را برای حداکثر اثر زمان بندی کنند.

تقسیم سلولی، تشکیل اندام و ریشه-تعادل ساقه

در سطح سلولی، اکسین و سیتوکینین در اساسی ترین فرآیند رشد گیاه شریک هستند: تقسیم سلولی. یک سلول گیاهی نمی تواند تقسیم مکرر را بر اساس هر یک از هورمون ها به تنهایی حفظ کند. اکسین با تقویت تکثیر DNA و انتقال از فاز G1 در حالت استراحت به فاز سنتز DNA در چرخه سلولی، سلول را برای تقسیم آماده می‌کند، در حالی که سیتوکینین مرحله تقسیم واقعی (میتوز و سیتوکینز) و انتقال از G2 به میتوز را ارتقا می‌دهد. آنها با هم چرخه سلولی را به جلو می برند. یکی را بردارید و تقسیم کند یا متوقف شود. به همین دلیل است که محیط کشت بافت همیشه حاوی یک اکسین و یک سیتوکینین - معمولاً یک اکسین مصنوعی مانند NAA یا IBA و یک سیتوکینین مصنوعی مانند 6-BA یا kinetin - است و چرا نسبت بین آنها تعیین می‌کند که آیا سلول‌های تقسیم‌کننده به ریشه‌ها، شاخه‌ها یا شاخه‌ها سازماندهی می‌شوند یا خیر. مکانیسم مولکولی پشت این موضوع اکنون به خوبی درک شده است: مسیرهای سیگنال دهی اکسین و سیتوکینین به طور متقابل یکدیگر را تنظیم می کنند، با اکسین که بیان ژن های پاسخ سیتوکینین را در برخی زمینه ها ترویج می کند و آنها را در برخی دیگر سرکوب می کند، و سیتوکینین به نوبه خود حمل و نقل و بیوسنتز اکسین را تنظیم می کند. این تنظیم متقابل، نواحی پایدار و خودتقویت شونده اکسین بالا یا سیتوکینین بالا را در گیاه ایجاد می کند و این مناطق به محل شکل گیری اندام ها تبدیل می شوند.

همین مشارکت بر تعادل کلی بین رشد ریشه و رشد اندام هوایی - نسبت ریشه-به-به ساقه - حاکم است که یک عامل تعیین کننده حیاتی برای سلامت گیاه، تحمل به خشکی، و عملکرد است. اکسین که در شاخساره تولید می‌شود و به سمت پایین حرکت می‌کند، شروع و ازدیاد طول ریشه را تقویت می‌کند و اطمینان می‌دهد که یک شاخه در حال رشد با سیستم ریشه در حال رشدی که قادر به تامین آب و مواد مغذی آن است، مطابقت دارد. سیتوکینین که در ریشه تولید می‌شود و به سمت بالا حرکت می‌کند، باعث رشد و فعالیت جوانه‌ها می‌شود و به ساقه نشان می‌دهد که سیستم ریشه سالم است و{6}}به خوبی تغذیه شده است. وقتی ریشه‌ها تحت فشار - در اثر خشکی، کمبود مواد مغذی یا فشردگی خاک قرار می‌گیرند، تولید سیتوکینین کاهش می‌یابد، سیتوکینین کمتری به اندام هوایی می‌رسد و شاخه رشد خود را کند می‌کند و تا زمانی که شرایط بهبود یابد، منابع را برای ریشه حفظ می‌کند. برعکس، وقتی ریشه‌ها قوی هستند و{11}}به خوبی عرضه می‌شوند، جریان سیتوکینین بالا به اندام‌های هوایی باعث گسترش برگ، شکستن جوانه‌ها و رشد شدید بالا می‌شود. این سیگنال دهی ریشه-به{14}}به این دلیل است که چرا سلامت ریشه اغلب عامل محدودکننده در بهره‌وری محصول است و چرا اقداماتی که باعث بهبود رشد ریشه می‌شود - ساختار مناسب خاک، تغذیه متعادل، تلقیح میکوریزا و-ریشه مبتنی بر اکسین{17}}درمان‌هایی که باعث افزایش رشد بهتر و بهبود رشد بیشتر می‌شوند -. همچنین توضیح می‌دهد که چرا گیاهانی که در ظروف یا خاک‌های فشرده رشد می‌کنند، جایی که رشد ریشه در آن محدود است، اغلب با وجود کوددهی کافی، رشد اندام‌های شاخه‌ای کوتاه‌تر و فعالیت سیتوکینین کمتری را نشان می‌دهند.

پیری برگ، رشد میوه و عملکرد

اکسین و سیتوکینین همچنین با هم کار می کنند - و گاهی اوقات در رقابت - در مراحل بعدی رشد گیاه که مستقیماً عملکرد محصول را تعیین می کند: پیری برگ، تشکیل میوه و پر شدن دانه. پیری برگ - زرد شدن و مرگ برنامه ریزی شده برگ های مسن - یک فرآیند طبیعی است که مواد مغذی را از برگ های پیر به برگ های جوان بازیافت می کند و دانه ها در حال رشد هستند، اما پیری زودرس ناشی از خشکسالی، گرما، کمبود مواد مغذی یا بیماری می تواند با کوتاه کردن طول عمر فتوسنتز، عملکرد را به میزان قابل توجهی کاهش دهد. سیتوکینین قوی ترین بازدارنده طبیعی پیری است: محتوای کلروفیل را حفظ می کند، فعالیت فتوسنتزی را حفظ می کند و تجزیه پروتئین ها و اسیدهای نوکلئیک در برگ ها را کند می کند. به همین دلیل است که برگ‌های متصل به سیستم ریشه‌ای که به طور فعال در حال رشد هستند (و منبع ثابتی از سیتوکینین مشتق شده از ریشه را دریافت می‌کنند) مدت بیشتری سبز می‌مانند، در حالی که برگ‌ها یا برگ‌های جدا شده روی گیاهان تحت فشار به سرعت زرد می‌شوند. اکسین همچنین پیری را تا حدودی به تاخیر می اندازد، به ویژه با حفظ انتقال مواد غذایی به داخل برگ و به تاخیر انداختن تشکیل لایه بریده شدن در پایه برگ. در بسیاری از محصولات زراعی، تفاوت عملکرد بین یک سال خوب و یک سال ضعیف به سبز ماندن تاج و فعال بودن فتوسنتزی در طول دوره حساس{10}}پر شدن دانه یا میوه{11}} و اقداماتی که منبع سیتوکینین را حفظ می‌کند، ریشه‌های سالم، مقداری نیتروژن کافی را افزایش می‌دهد (و در مواردی که نیتروژن را افزایش می‌دهد) مربوط می‌شود. کاربردهای سیتوکینین - می‌توانند مستقیماً عمر عملکردی سایبان را افزایش دهند و عملکرد را افزایش دهند.

در رشد میوه و بذر، اکسین و سیتوکینین نقش های متوالی و مکمل ایفا می کنند. پس از گرده افشانی، دانه های در حال رشد یک انفجار اکسین تولید می کنند که باعث تقسیم سلولی و بزرگ شدن زودرس میوه می شود - به همین دلیل است که استفاده از اکسین مصنوعی روی گل های گرده افشانی نشده می تواند میوه های بدون دانه در گوجه فرنگی، خیار و انگور تولید کند. سیتوکینین که در دانه های در حال رشد نیز تولید می شود، مرحله تقسیم سلولی رشد میوه را ارتقا می دهد و تعداد سلول های نهایی میوه و در نتیجه اندازه بالقوه آن را تعیین می کند. در بسیاری از میوه ها، مرحله تقسیم سلولی (که عمدتاً توسط سیتوکینین هدایت می شود) در چند هفته اول پس از گرده افشانی رخ می دهد و حداکثر اندازه میوه را تعیین می کند. فاز انبساط سلولی بعدی (که عمدتاً توسط اکسین و جیبرلین هدایت می شود) این پتانسیل را پر می کند. این بدان معناست که در دسترس بودن سیتوکینین در اوایل رشد میوه می‌تواند یک عامل محدودکننده برای اندازه نهایی میوه باشد و برخی از باغداران از اسپری‌های سیتوکینین (6{7}}BA) در هنگام شکوفه‌دهی و میوه‌دهی اولیه استفاده می‌کنند تا تعداد سلول‌ها را افزایش دهند، اندازه میوه را افزایش دهند و در برخی گونه‌ها میوه‌های اضافی را نازک کنند. در محصولات غلات، سیتوکینین که از ریشه به دانه‌های در حال رشد منتقل می‌شود، تعداد سلول‌های آندوسپرم و سرعت پر شدن دانه را تنظیم می‌کند و سلامت ریشه در طول دوره پر شدن دانه مستقیماً با وزن نهایی دانه مرتبط است. نکته عملی این است که رویدادهای هورمونی چند هفته اول پس از گلدهی - توسط مشارکت اکسین-سیتوکینین انجام می‌شود - اغلب بیشتر از هر چیزی که بعدا اتفاق می‌افتد، برای تعیین عملکرد نهایی انجام می‌دهد، و محافظت از سلامت ریشه و تعادل هورمونی در این دوره یکی از مؤثرترین راه‌ها برای به حداکثر رساندن بهره‌وری محصول است.

کاربردهای عملی کشاورزی

تعامل بین اکسین و سیتوکینین فقط یک کنجکاوی آزمایشگاهی نیست - بلکه مبنایی برای طیف گسترده ای از شیوه های استاندارد کشاورزی و باغبانی و برای بسیاری از محصولات تنظیم کننده رشد گیاه در بازار است. مستقیم ترین کاربرد در تکثیر گیاهان است. ریشه زایی قلمه ها - چه برای درختچه های زینتی، پایه درختان میوه، نهال های جنگلی یا گیاهان چند ساله علفی - به اکسین متکی است. قلمه ها با یک اکسین مصنوعی غوطه ور یا اسپری می شوند، که معمولاً ایندول-3-اسید بوتیریک (IBA) یا نفتالین استیک اسید (NAA) است، که باعث تحریک تشکیل ریشه های ناخواسته در پایه قلمه می شود. غلظت بسیار مهم است: اکسین بسیار کم و ریشه تشکیل نمی شود. بیش از حد است و قلمه آسیب دیده یا ریشه ها شکل می گیرند اما کوتاه و بد شکل هستند. هنگامی که ریشه ها تشکیل می شوند، شروع به تولید سیتوکینین می کنند که به سمت بالا حرکت می کند و باعث شکستن جوانه ها و رشد شاخه های جدید می شود - قلمه دوباره به یک گیاه{13} خود تنظیمی تبدیل می شود. در کشت بافت و تکثیر ریز، نسبت اکسین-سیتوکینین در هر مرحله دستکاری می‌شود: یک محیط-سیتوکینین بالا،-اکسین کم، تکثیر ساقه را افزایش می‌دهد (تولید تعداد زیادی شاخه‌های کوچک از یک ریزنمونه). یک محیط-اکسین بالا،-سیتوکینین کم، ریشه زایی آن شاخه ها را تقویت می کند. و یک محیط متعادل ممکن است برای القای کالوس استفاده شود. این دستکاری مرحله‌ای نشان می‌دهد که چگونه میلیون‌ها گیاه یکسان - موز، توت‌فرنگی، ارکیده، سیب‌زمینی و بسیاری از گونه‌های جنگلی - در آزمایشگاه‌ها تولید می‌شوند.

در تولید مزرعه و باغ، محصولات مبتنی بر اکسین{0}}برای جلوگیری از ریزش زودرس میوه (اسپری های NAA در سیب و مرکبات)، نازک کردن میوه اضافی (NAA یا 6{5}}BA در سیب، که در آن رقیق شدن شیمیایی باعث کاهش بیش از حد کشت و افزایش اندازه میوه)، برای ترویج تشکیل و اندازه میوه (به صورت ترکیبی از پوسته و ترکیبی از اکسین و دانه ها) استفاده می شود. علف کش ها (2،4-D و dicamba برای کنترل علف های هرز پهن برگ در غلات و چمن). محصولات مبتنی بر سیتوکینین{8}} (معمولاً 6-BA یا کینتین) برای ترویج انشعاب جانبی در مهدکودک و گیاهان زینتی، برای افزایش تعداد جوانه‌های گل در درختان میوه، به تأخیر انداختن پیری و افزایش ماندگاری در سبزیجات برگ‌دار و گل‌های شاخه بریده، و - در ترکیب با یک عامل استرس‌زا و به‌عنوان عامل تحریک کننده رشد عمومی - استفاده می‌شوند. گرایش در سال‌های اخیر به سمت محصولات ترکیبی بوده است که اکسین، سیتوکینین و اغلب اسید جیبرلیک یا عصاره‌های جلبک دریایی (که حاوی ترکیبات طبیعی هورمون مانند هستند) را با هم ترکیب می‌کنند، که برای حمایت از رشد متعادل به‌جای انجام یک فرآیند واحد طراحی شده‌اند. کلید استفاده موفقیت آمیز از هر یک از این محصولات درک این نکته است که آنها تعادل طبیعی اکسین-سیتوکینین را تغییر می دهند و نرخ بهینه، زمان بندی و بافت هدف به شدت بر اساس محصول، تنوع، مرحله رشد و شرایط محیطی متفاوت است. سرعتی که باعث تقویت ریشه در یک گونه می شود ممکن است گونه دیگر را بکشد و اسپری سیتوکینین که باعث افزایش انشعاب در درخت مهد کودک می شود ممکن است باعث رشد بیش از حد رویشی و کاهش تشکیل میوه در باغ شود. آزمایش در مقیاس کوچک، توجه دقیق به نرخ برچسب و کاربرد در مرحله رشد صحیح ضروری است.

استفاده عاقلانه از آنها

قدرت اکسین‌ها و سیتوکینین‌ها با خطرات واقعی همراه است و رایج‌ترین اشتباهی که تولیدکنندگان مرتکب می‌شوند این است که با این هورمون‌ها به‌عنوان «تقویت‌کننده‌های رشد» عمومی برخورد می‌کنند که می‌توانند به طور آزادانه برای نتایج تضمین‌شده استفاده شوند. واقعیت این است که هورمون‌های گیاهی به غلظت-وابسته، بافت-خاص، و عمیقاً تعاملی هستند - یک تغییر کوچک در سرعت یا زمان می‌تواند اثر را از مفید به مضر تغییر دهد. استفاده بیش از حد از اکسین می‌تواند باعث پیچ‌خوردگی ساقه، اپیناستی برگ (پیچیدگی رو به پایین)، ناهنجاری ریشه، سقط گل‌ها و در مورد ترکیبات 2،4-D{10}}، آسیب شدید علف‌کشی به محصولات حساس شود. استفاده بیش از-سیتوکینین می‌تواند باعث انشعاب زیاد و ضعیف، تاخیر در ریشه‌زایی، کاهش رشد ریشه، کلروز برگ، و تغییر به سمت رشد رویشی به قیمت گل‌ها و میوه‌ها شود. از آنجایی که هر دو هورمون در گیاه حرکت می کنند و با همدیگر و با جیبرلین ها، اتیلن، اسید آبسیزیک و استریگولاکتون ها برهم کنش می کنند، برنامه ای که برای تأثیرگذاری بر یک فرآیند در نظر گرفته شده است، می تواند به روش های غیرمنتظره ای در سایر فرآیندها موج بزند - اسپری سیتوکینین برای به تاخیر انداختن پیری برگ نیز ممکن است تسلط راسی را تغییر دهد، معماری ریشه گل را تغییر دهد.

ایمن ترین و موثرترین رویکرد این است که به جای مقابله با آن، با تعادل هورمونی طبیعی گیاه کار کنید. اقدامات فرهنگی - هرس برای مدیریت تسلط آپیکال، آبیاری و تغذیه مناسب برای حفظ سلامت ریشه و عرضه سیتوکینین، اجتناب از فشرده شدن خاک که رشد ریشه را محدود می‌کند، و استفاده از روش‌های ترویجی ریشه مانند تلقیح میکوریزا و افزودن مواد آلی - از تعادل سالم خارجی بدون هر گونه اکسین{4} حمایت می‌کند. هنگامی که محصولات هورمونی مورد نیاز است، از آنها برای اهداف مشخص-در مرحله درست استفاده کنید: اکسین برای ریشه زایی قلمه ها یا جلوگیری از ریزش میوه با سرعت مشخص شده. سیتوکینین برای ترویج تکثیر ساقه در کشت بافت یا برای انشعاب هدفمند در مهدکودک. محصولات ترکیبی تنها زمانی که واکنش محصول و زمان بندی به خوبی درک شده باشد. همیشه ابتدا روی تعداد کمی از گیاهان آزمایش کنید، مخصوصاً با محصولات جدید یا محصولات جدید، و سوابق نرخ، زمان، شرایط آب و هوایی و پاسخ را نگه دارید تا کاربردهای بعدی اصلاح شوند. و به یاد داشته باشید که هورمون‌ها جایگزین شرایط رشد خوب نمی‌شوند - آنها می‌توانند پتانسیل یک گیاه سالم را باز کنند، اما نمی‌توانند گیاهی را که تحت استرس خشکسالی، کمبود مواد مغذی، بیماری یا خاک ضعیف است، نجات دهند. بالاترین عملکرد و بهترین محصولات{11}}از ترکیب شیوه‌های فرهنگی عالی و استفاده آگاهانه و آگاهانه از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاه هنگامی که ارزش واضحی را اضافه می‌کنند به دست می‌آیند.

نتیجه گیری

اکسین‌ها و سیتوکینین‌ها معماران دوقلوی رشد گیاه هستند - که در شاخساره تولید می‌شوند و به سمت پایین جریان می‌یابند تا ازدیاد طول، ریشه‌زایی و غالب شدن راس را افزایش دهند. دیگری در ریشه تولید می‌شود و به سمت بالا جریان می‌یابد تا تقسیم سلولی، شکستن جوانه‌ها و رشد شاخساره را تحریک کند. همانطور که اسکوگ و میلر بیش از هفتاد سال پیش کشف کردند، برهمکنش آنها کمتر به کمیت مطلق بستگی دارد تا نسبت، همانطور که اسکوگ و میلر بیش از هفتاد سال پیش کشف کردند: اکسین بالا نسبت به سیتوکینین باعث ایجاد ریشه، سیتوکینین بالا نسبت به اکسین شاخساره می شود، و تعادل باعث ایجاد کالوس تمایز نیافته می شود. این اصل نسبت در هر بافت هر گیاهی عمل می‌کند و تصمیم می‌گیرد که آیا جوانه‌ها به حالت خفته می‌مانند یا رشد می‌کنند، آیا یک سلول تقسیم می‌شود یا دراز می‌شود، آیا سیستم ریشه یا سیستم ساقه‌ها اولویت دارند و آیا برگ‌ها سبز می‌مانند یا شروع به پیر شدن می‌کنند. در کشاورزی، این مشارکت مبنایی برای ریشه زایی قلمه ها، تکثیر گیاهان در کشت بافت، هرس و شکل دادن به سایبان ها، تنظیم و اندازه گیری میوه، به تاخیر انداختن پیری و مدیریت عملکرد است. اما این یک مشارکت است که احترام می‌طلبد: این هورمون‌ها قدرتمند، تمرکز-حساس، و تعاملی هستند و استفاده نادرست از آنها می‌تواند به همان اندازه که استفاده عاقلانه آنها می‌تواند فایده‌ای داشته باشد، ضرر داشته باشد. پرورش دهنده ای که می داند چگونه اکسین و سیتوکینین با هم کار می کنند - که می داند چه زمانی باید هرس کند، چه زمانی هورمون ریشه زایی را اعمال کند، چه زمانی اسپری سیتوکینین منطقی است، و زمانی که بهترین مداخله صرفاً بهبود سلامت ریشه است - یکی از قوی ترین کلیدها برای تولید محصول پایدار و با کیفیت- را در اختیار دارد.